Лекция на тему: Методы построения моделей видового обилия (на 22 февраля 2023г.)
https://thepresentation.ru/biologiya/metody-izmereniya-bioraznoobraziya/download
5.2. Методы построения графиков видового обилия
Наилучший способ представить оба компонента разнообразия – построить график.
Перед тем как строить любой график, полезно вспомнить одно неоспоримое положение, как писал Дж. Тьюки [1981]: «Цели могут быть разными, но вид графика должен соответствовать цели». Можно попытаться выявить на графике либо общие тенденции, либо подробности исследуемого явления. Графический анализ биоразнообразия преследует цель выявить закономерности распределения видов в сообществе через обилие и выравненность.
Рассмотрим типы графиков, применяемых в анализе биоразнообразия.
График ранг/обилие – один из способов представления данных по обилию видов. Ось абсцисс – ранг вида (порядковый номер ранжированного по обилию вида). Виды располагаются в упорядоченном ряду данных в порядке возрастания обилий. Ось ординат – обилие вида (число особей). Этот график используют при анализе геометрических рядов.
Линия, соединяющая точки или проходящая близко от них, названа Уиттекером кривой доминирования-разнообразия. Пиянка предложено другое название – кривая значимости видов. Пример такого графика представлен на pис. 2.
На рис. 5.2.1 показано разнообразие сообщества птиц зимой в рекреационных зонах г. Ростова-на-Дону. Зимнее сообщество птиц наименее разнообразно.
Частотное распределение устанавливает зависимость между числом особей каждого вида и числом видов. Ось абсцисс – число особей. Ось ординат – число видов. Пример такого распределения представлен на рис. 5.2.2.
Рис. 5.2.1. Динамика разнообразия сообществ птиц в рекреационных зонах г. Ростова-на-Дону: на левом берегу Дона зимой (1) и весной (2), зимой в парках (3) и в Ботаническом саду (4)
Рис. 5.2.2. Зависимость между количеством особей каждого вида и количеством видов
Не у всех видов в сообществе имеется равное число особей. Обычно большинство видов представлено единичными экземплярами, в то время как всего лишь несколько видов – очень обильны. Частотные распределения по сравнению с ранговыми в более интегральной форме отражают видовую структуру. Их форма определяется соотношением частот редких видов и видов со средним обилием, тогда как массовые виды уходят в «хвосты» распределений. Поэтому эти распределения чаще применяются при анализе экологических выборок и представляют большой интерес при описании видовых структур фаунистических коллекций [Песенко, 1982].
3. Этот же график используется при логарифмическинормальном распределении, но ось абсцисс представлена в логарифмическом масштабе.
4. Типичный график, применяемый в случае модели «разломанного стержня», когда по оси ординат откладывается относительное обилие в линейном масштабе, а по оси абсцисс – порядок видов (ранг) в логарифмическом масштабе от наиболее к наименее обильным (обратное ранговое распределение).
5. Можно использовать по оси ординат накопленное обилие, выраженное в %, в зависимости от логарифма порядкового номера вида (ранга вида).
На рис. 5.2.3 показано видовое распределение в зимних сообществах птиц в рекреационных зонах г. Ростова-на-Дону. Сообщество птиц в Ботаническом саду менее разнообразно, чем на левом берегу Дона. Графики не пересекаются. График, отражающий менее разнообразное сообщество, располагается вверху, над графиком более разнообразного.
В табл. 5.2.1 показаны типы графического представления данных по разнообразию для различных моделей распределения видовых обилий в сообществах .
Типы графиков в анализе видового разнообразия
Тип графика | Ось абсцисс | Ось ординат | Модель распределения |
Ранг/обилие | Ранг вида | Обилие вида | Геометрический ряд |
Ранг/обилие | Логарифм ранга вида | Относительное обилие,% | Модель «разломанного стержня» |
Ранг/обилие | Логарифм ранга вида | Накопленное обилие,% | Логарифмическое распределение |
Частотное распределение | Число особей | Количество видов | Модель «разломанного стержня» |
Частотное распределение | Логарифм числа особей | Количество видов | Логарифмическинормальное распределение |
Рис. 5.2.3. Распределения накопленных обилий в зимних сообществах птиц в рекреационной зоне на левом берегу Дона (1) и в Ботаническом саду (2) г. Ростова-на-Дону [Савицкий и др., 1998]
Различные типы графических построений подчеркивают те стороны объектов, которые стремятся выделить экологи. График, наилучшим образом соответствующий модели «разломанного стержня», показывает равномерное распределение обилий; в случае геометрического ряда график должен демонстрировать присутствие немногих доминантов и многих редких видов; Гауссова кривая при логарифмическинормальном распределении привлекает внимание к видам со средним обилием.
Ранговые распределения более непосредственно отражают видовую структуру и поэтому лучше интерпретируются в терминах обилий видов. Однако при общем подходе они менее удобны, так как их формы (и параметры) сильно зависят от соотношения немногих обильных видов, на которое оказывают влияние различные случайные факторы [Песенко, 1982].
Кривую доминирования – разнообразия можно использовать для оценки влияния нарушений на видовую структуру. Чем круче падает кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов. В стрессовых ситуациях независимо от того, вызваны ли они естественными причинами (погодными условиями), как это видно на предыдущих рисунках, где представлена динамика сообществ птиц в разных зонах Ростова-на-Дону, или антропогенным воздействием (загрязнения), кривая становится более крутой.
Рис. 5.2.4. Кривые доминирования - разнообразия сообществ птиц из окрестностей Среднеуральского медеплавильного завода в трех зонах: 1 – контрольной (20 км от завода); 2 – буферной (4 км); 3 – импактной (1,5 км) [по Воробейчику и др., 1994]
На рис. 5.2.4 показано разнообразие сообществ птиц из окрестностей Среднеуральского медеплавильного завода в трех зонах: контрольной (20 км от завода), буферной (4 км) и импактной (1,5 км). Графики построены по данным Е. Г. Воробейчика и соавторов [1994]. Загрязнение среды отражается на структуре сообщества птиц. Сообщества птиц в контрольной и буферной зонах сходны по разнообразию. Импактная зона характеризуется менее разнообразным сообществом за счет «выпадения» из сообщества редких видов, тогда как доминирующие виды сохраняют свое обилие.
5.3. Модели распределения видового обилия
Разнообразие обычно анализируется с учетом четырех основных теоретических моделей:
геометрическое;
логарифмическое;
логарифмическинормальное (лог-нормальное);
распределение, описываемое моделью «разломанного стержня» Макартура.
Если изобразить каждую из моделей в виде графиков с осями ранг/обилие, можно увидеть переход от геометрического ряда к модели «разломанного стержня». При геометрическом распределении доминируют немногие виды при очень низкой численности большинства, при логарифмическом и лог-нормальном распределении виды со средним обилием становятся все более и более обычными; в распределении, описываемом моделью «разломанного стержня», обилия видов распределены с максимально возможной в природе равномерностью. Каждой из моделей соответствует характерная форма кривой на графике с осями ранг/обилие (рис. 5.3.1).
Рис. 5.3.1. Кривые доминирования – разнообразия разных моделей видового обилия по Мэгарран (1992): 1 – геометрическое распределение; 2 – логарифмическое; 3 – лог-нормальное распределение; 4 – модель «разломанного стержня»
Геометрическое распределениевыражается прямой линией с крутым наклоном.Логарифмическое распределение также имеет крутой наклон, но это не прямая линия, а кривая.Модель «разломанного стержня»имеет более пологий график.Лог-нормальное распределениеописывается S-образной кривой, которая располагается на графике между логарифмическим распределением и моделью «разломанного стержня».
5.3.1. Геометрический ряд
Рассмотрим ситуацию, когда вид-доминант захватывает часть k некоего ограниченного ресурса, второй по обилию вид захватывает такую же долю k остатка этого ресурса, третий по обилию – k от остатка и т. д., пока ресурс не будет разделен между всеми S видами. Если это условие выполнено, и если обилия видов (выраженные, например, их биомассой или числом особей) пропорциональны используемой доле ресурса, распределение этих обилий будет описываться геометрическим рядом (или гипотезой преимущественного захвата ниши).
Пример такого ряда: наиболее обильный вид в два раза многочисленнее следующего за ним по обилию, а этот последний в свою очередь вдвое многочисленнее третьего и т. д. На графике ранг/обилие такое сообщество будет представлено прямой линией. Можно предположить, что в этом случае доминирующий вид занимает половину доступного пространства ниш, второй – половину оставшегося пространства (1/4 исходного) и т. д. Таким образом, каждый вид занимает прежде всего свободную нишу, не перекрывающуюся с другими.
Модель геометрического распределения была предложена Мотомурой. Модель имеет два параметра: ni – численность самого обильного вида и k – константу геометрической прогрессии. В геометрическом ряду обилия видов от наибольшего к наименьшему выражаются формулой, разработанной Мэйем и Мотомурой:
,
где ni – число особей i-го вида, N – общее число особей, 
– константа, при которой
.
Распределение обилий видов по типу геометрического обнаруживается преимущественно в бедных видами местообитаниях или в сообществах на очень ранних стадиях сукцессии. Такое распределение характерно для некоторых растительных сообществ в суровых условиях окружающей среды (например, сообщество растений субальпийского пояса).
5.3.2. Логарифмическое распределение
Модель логарифмического распределения известного английского математика Фишера была первой попыткой описать отношение между числом видов и числом особей этих видов. Особенным успехом эта модель пользовалась в энтомологических исследованиях и была впервые применена Фишером как теоретическая модель для описания распределения видов в коллекциях. Этой модели и статистике разнообразия было посвящено подробное исследование Л. Р. Тейлора с соавторами [Taylor et al., 1976].
Распределение частот видов для логарифмического распределения описывается следующей последовательностью:
,
где х – число видов, представленных одной особью, х2/2 – число видов, представленных двумя особями и т. д.
Логарифмическая модель имеет два параметра и x. Это означает, что для выборки объемом N и числом видов S существует только одно возможное распределение частот видов по их относительному обилию, так как и , и х являются функциями N и S. Чем больше выборка, извлеченная из данного сообщества, тем больше значение х и тем меньше доля особей, относящихся к видам, представленных одной особью в выборке. Два параметра S и N (общее число особей) связаны между собой зависимостью
, где – индекс разнообразия, который можно получить из уравнения:
,
где сумма всех особей N, принадлежащих S видам:
.
Моделью логарифмического распределения, характеризующейся малым числом обильных видов и большой долей «редких», с наибольшей вероятностью можно описать такие сообщества, структура которых определяется одним или немногими экологическими факторами.
Как показали исследования, проведенные Мэгарран в Ирландии [1992], такому ряду соответствует распределение обилий видов растений наземного яруса в хвойных культурах в условиях низкой освещенности.
5.3.3. Логарифмическинормальное распределение
Для большинства сообществ характерно лог-нормальное распределение обилий видов, но обычно эта модель указывает на большое, зрелое и разнообразное сообщество. Такое распределение характерно для систем, когда величина некоей переменной определяется большим числом факторов.
Эта модель впервые была применена к распределению обилий видов Престоном. На разнообразном эмпирическом материале он показал, что частоты видов в больших выборках распределены в соответствии с логарифмическинормальным законом. По разработанной им методике в частотные классы группируются виды с числом особей, заключенным в промежутках, которые ограничены числами геометрической прогрессии. Престон нанес на ось обилия видов в масштабе логарифма по основанию 2 (log 2) и назвал получившиеся классы октавами. Но для описания модели можно использовать любое основание логарифма. На графике распределения частот видов по полученным таким способом классам численности соответствуют известной кривой нормального распределения, усеченной слева, в области частот редких видов.
Распределение обычно записывается в форме:
, где
SR – теоретическое число видов в октаве, расположенной в R октавах от модальной октавы; Smo – число видов в модальной октаве; – стандартное отклонение теоретической лог-нормальной кривой, выраженное в числе октав.
Рис. 5.3.2. Лог-нормальное распределение
Лог-нормальное распределение описывается симметричной «нормальной», т. е. колоколообразной кривой (рис. 5.3.2.). Однако если данные, которым она соответствует, получены из ограниченной выборки, то левая часть кривой (т. е. редкие, неучтенные виды) будет выражена нечетко. Престон назвал такую точку усечения кривой слева «линией занавеса». «Линия занавеса» может сдвигаться влево при увеличении объема выборки. На рисунке она указана стрелкой. Для большинства выборок выражена только часть кривой справа от моды. Только при огромном количестве данных, собранных на обширных биогеографических территориях, прослеживается полная кривая. S-образная кривая указывает на сложный характер дифференциации и перекрывания ниш. Большинство видов в природных открытых экосистемах существует в условиях соревнования за ресурсы, а не на условиях прямой конкуренции; множество адаптаций дает возможность делить ниши без конкурентного исключения из местообитания. Эта модель наиболее вероятна для ненарушенных сообществ.
Комментарии
Отправить комментарий